Клiтинна теорiя

Як говорилося ранiше, наука про клiтку — цитологiя, вивчає будову й хiмiчний склад клiток, функцiï внутрiшньоклiтинних структур, розмноження й розвиток клiток, пристосування до умов навколишнього середовища. Це комплексна наука, пов'язана з хiмiєю, фiзикою, математикою, iншими бiологiчними науками. Клiтка — сама дрiбна одиниця живого, лежача в основi будови й розвитку рослинних i тваринних органiзмiв нашоï планети. Вона являє собою елементарну живу систему, здатну до самовiдновлення, саморегуляцiï, самовiдтворенню. Але в природi не iснує якоïсь унiверсальноï клiтки: клiтка мозку настiльки ж сильно вiдрiзняється вiд клiтки м'язiв, як i вiд будь-якого одноклiтинного органiзму. Вiдмiннiсть виходить за рамки архiтектури — по-рiзному не тiльки будова клiток, але i ïх функцiï
И все-таки можна говорити про клiтки в збiрному поняттi. У серединi XIX сторiччя на основi вже численних знань про клiтку Т. Шванн сформулював клiтинну теорiю (1838). Вiн узагальнив знання, що були, про клiтку й показав, що клiтка являє собою основну одиницю будови всiх живих органiзмiв, що клiтки рослин i тварин подiбнi по своïй будовi. Цi положення з'явилися найважливiшими доказами єдностi походження всiх живих органiзмiв, єдностi всього органiчного миру. Т. Шванн внiс у науку правильне розумiння клiтки як самостiйноï одиницi життя, найменшоï одиницi живого: поза клiткою немає життя
Клiтинна теорiя — одне з видатних узагальнень бiологiï минулого сторiччя, що дало основу для матерiалiстичного пiдходу до розумiння життя, до розкриття еволюцiйних зв'язкiв мiж органiзмами
Клiтинна теорiя одержала подальший розвиток у працях учених другоï половини XIX сторiччя. Був вiдкритий розподiл клiток i сформульоване положення про те, що кожна нова клiтка походить вiд такоï ж вихiдноï клiтки шляхом ïï розподiлу (Рудольф Вирхов, 1858). Карл Берiв вiдкрив яйцеклiтину ссавцiв i встановив, що всi багатоклiтиннi органiзми починають свiй розвиток з однiєï клiтки, i цiєю клiткою є зигота. Це вiдкриття показало, що клiтка — не тiльки одиниця будови, але й одиниця розвитку всiх живих органiзмiв
Клiтинна теорiя зберегла своє значення й у цей час. Вона була неодноразово перевiрена й доповнена численними матерiалами про будову, функцiï, хiмiчний склад, розмноженнi й розвитку клiток рiзноманiтних органiзмiв
Сучасна клiтинна теорiя включає наступнi положення:
Клiтка — основна одиниця будови й розвитку всiх живих органiзмiв, найменша одиниця живого;
Клiтки всiх одноклiтинних i багатоклiтинних органiзмiв подiбнi (гомологични) по своïй будовi, хiмiчному складу, основним проявам життєдiяльностi й обмiну речовин;
Розмноження клiток вiдбувається шляхом ïхнього розподiлу, i кожна нова клiтка утвориться в результатi розподiлу вихiдноï (материнськоï) клiтки;
У складних багатоклiтинних органiзмах клiтки спецiалiзованi по виконуванiй ними функцiï й утворять тканини; iз тканин складаються органи, якi тiсно зв'язанi мiж собою й пiдпорядкованi нервовим i гуморальним системам регуляцiï
Загальнi риси й дозволяють нам говорити про клiтку взагалi, маючи на увазi якусь середню типову клiтку. Всi ïï атрибути — об'єкти абсолютно реальнi, легко видимi в електронний мiкроскоп. Правда, цi атрибути мiнялися — разом iз силою мiкроскопiв. На схемi клiтки, створеноï в 1922 роцi за допомогою свiтлового мiкроскопа, усього чотири внутрiшнi структури; з 1965 року, ґрунтуючись на даних електронноï мiкроскопiï, ми малюємо вже, щонайменше, сiм структур. Причому, якщо схема 1922 року бiльше походила на картину абстракцiонiста, те сучасна схема зробила б честь художниковi-реалiстовi Давайте пiдiйдемо ближче до цiєï картини, щоб краще розглянути окремi ïï деталi
Будова клiтки
Клiтки всiх органiзмiв мають єдиний план будови, у якому чiтко проявляється спiльнiсть всiх процесiв життєдiяльностi. Кожна клiтка включає у свiй склад двi нерозривно зв'язанi частини: цитоплазму i ядро. Як цитоплазма, так i ядро характеризуються складнiстю й строгою впорядкованiстю будови й, у свою чергу, до складу ïх входить безлiч рiзноманiтних структурних одиниць, що виконують зовсiм певнi функцiï
Оболонка. Вона здiйснює безпосередню взаємодiю iз зовнiшнiм середовищем i взаємодiя iз сусiднiми клiтками (у багатоклiтинних органiзмах). Оболонка — митниця клiтки. Вона зiрко стежить за тим, щоб у клiтку не проникнули непотрiбнi в цей момент речовини; навпаки, речовини, у яких клiтка бiдує, можуть розраховувати на неï максимальне сприяння
Оболонка ядра подвiйна; складається iз внутрiшнiх i зовнiшньоï ядерних мембран. Мiж цими мембранами розташовується перинуклеарное простiр. Зовнiшня ядерна мембрана звичайно пов'язана з каналами ендоплазматической мережi
Оболонка ядра мiстить численнi пори. Вони утворяться змиканням зовнiшньоï й внутрiшньоï мембран i мають рiзний дiаметр. У деяких ядрах, наприклад ядрах яйцеклiтин, пор дуже багато й вони iз правильними iнтервалами розташованi на поверхнi ядра. Кiлькiсть пор у ядернiй оболонцi варiює в рiзних типах клiток. Пори розташованi на рiвнiй вiдстанi друг вiд друга. Тому що дiаметр пори може змiнюватися, i в рядi випадкiв ïï стiнки мають досить складну структуру, створюється враження, що пори скорочуються, або замикаються, або, навпаки, розширюються. Завдяки порам карiоплазма входить у безпосереднiй контакт iз цитоплазмою. Через пори легко проходять досить великi молекули нуклеозидов, нуклеотидов, амiнокислот i бiлкiв, i в такий спосiб здiйснюється активний обмiн мiж цитоплазмою i ядром
Цитоплазма. Основна речовина цитоплазми, називана також гиалоплазмой або матриксом, — це напiврiдке середовище клiтки, у якiй розташовується ядро й всi органоиди клiтки. Пiд електронним мiкроскопом вся гиалоплазма, що розташовується мiж органоидами клiтки, має дрiбнозернисту структуру. Шар цитоплазми формує рiзнi утворення: реснички, жгутики, поверхневi вирости. Останнi вiдiграють важливу роль у русi й з'єднаннi клiток мiж собою вткани.
До складу цитоплазми входять речовини бiлковоï природи. У багатьох клiтках, наприклад в амеб, у клiтках рiзних епiтелiïв, гиалоплазма мiстить найтоншi нитки, якi можуть переплiтатися й утворювати структури, що нагадують повсть. Цi нитковиднi (фибриллярние) структури пов'язанi з виконанням механiчноï функцiï: вони утворять щось подiбне до внутрiшнього кiстяка клiтки. Фибрилли цитоплазми не належать до числа постiйних структур: вони можуть з'являтися й зникати при рiзних фiзiологiчних станах клiтки
Найважливiша роль гиалоплазми полягає в тiм, що це напiврiдке середовище поєднує всi клiтиннi структури й забезпечує ïхню хiмiчну взаємодiю один з одним. Саме через цитоплазму вiдбувається дифузiя рiзних речовин, розчинених у водi, якi постiйно надходять у клiтку й виводяться з ïï. У цитоплазму надходять також твердi часточки, що попадають у клiтку шляхом фагоцитозу, надходять i пиноцитозние вакуолi. Всi цi речовини пересуваються в нiй i валять подальшiй переробцi
ендоплазматическая мережа (еПС). ендоплазматическая мережа належить до числа органоидов клiтки, вiдкритих зовсiм недавно (1945 — 1946). Розташування сiтчастих структур у внутрiшнiй частинi цитоплазми — ендоплазме (гречок. “ендон” — усерединi) — i послужило пiдставою для того, щоб знову вiдкритому органоиду дати назва ендоплазматической мережi або ендоплазматического ретикулума.
Подальше електронномикроскопическое вивчення ультратонких зрiзiв рiзноманiтних клiток показало, що сiтчастi структури складаються зi складноï системи канальцев, вакуолею й цистерн, обмежених мембранами. Мембрани еПС мають типову тришарову структуру, таку ж, як i та, що властиво й зовнiшнiй мембранi клiтки. Канали, вакуолi й цистерни утворять ветвящуюся мережа, що пронизує всю цитоплазму клiтки
Форма каналiв, вакуолею й цистерн ендоплазматической мережi непостiйна й широко варiює як в однiй i тiй же клiтцi в рiзнi перiоди ïï функцiональноï дiяльностi, так i в клiтках рiзних органiв i тканин. Для кожного типу клiток характерна певна структура еПС. Найбiльший розвиток еПС характерно для секреторних клiток з iнтенсивним рiвнем бiлкового обмiну. Слабко розвинена еПС у клiтках кори надпочечников, сперматоцитах. Значною мiрою ступiнь розвитку ендоплазматической мережi є залежним вiд рiвня дифференцировки клiток. Наприклад, у молодих клiтках сальних залоз, що перетерплюють iнтенсивний розподiл, еПС розвинена слабко, але в бiльше зрiлих клiтках цих залоз вона виражена дуже чiтко, тобто в мiру дифференцировки клiток вiдбувається й розвиток еПС.
Типи ендоплазматической мережi. Детальне вивчення мембран, що обмежують канали, вакуолi й цистерни еПС, дозволило встановити, що в багатьох клiтках на зовнiшнiй поверхнi цих мембран розташовуються численнi округлi щiльнi гранули. Цi гранули звуться рибосом. Рибосоми часто утворять скупчення на поверхнi мембран, що обмежують цистерни й канали. Однак є дiлянки еПС, де рибосом немає. Тому в клiтках розрiзняються два типи ендоплазматической мережi: гранулярна, або шорсткувата, тобто несучоï рибосоми, i гладка. Цiкаво, що в клiтках зародкiв тварин спостерiгається в основному гранулярна еПС, а в дорослих форм — гладка. Знаючи, що рибосоми в цитоплазмi служать мiсцем синтезу бiлка, можна припустити, що гранулярна мережа бiльшою мiрою представлена в тих клiтках, де йде активний синтез лiпiдiв. Обидва види еПС не тiльки беруть участь у синтезi органiчних речовин, але й накопичують i транспортують ïх до мiсць призначення, регулюють обмiн речовин мiж клiткою й навколишньоï ïï середовищем
еПС була виявлена у всiх клiтках багатоклiтинних тварин i рослин , що пiддавалися електронномикроскопическому дослiдженню. Клiтки найпростiших також мають цей органоид. Вiдсутнiй еПС тiльки в цитоплазмi зрiлих еритроцитiв, у клiтках синьо-зелених водоростей, i дотепер не вирiшене питання про наявнiсть цього органоида в клiтках бактерiй
Функцiï еПС. Настiльки широке поширення в клiтках всiх типiв у величезноï бiльшостi органiзмiв дозволяє розглядати еПС як один з унiверсальних клiтинних органоидов, що виконують важливi й рiзнобiчнi функцiï
Зовсiм виразно встановлено, що гранулярна еПС бере активну участь у синтезi бiлка. Доказом цього може служити найбiльш сильний розвиток гранулярного типу даного органоида в клiтках, що виробляють бiлковi продукти, наприклад у клiтках бiлкових залоз i у всiх iнших клiтках, що iнтенсивно синтезують бiлки
Гранулярна еПС також бере участь у секреторних процесах. Наприклад, було встановлено, що при iнтенсивному виробленнi секрету в клiтках пiдшлунковоï залози вiдбувається змiна структури вакуолею й цистерн, а усерединi цистерн з'являються ущiльненi гранули
Трохи менше вiдомо про функцiональне значення гладкоï форми еПС. Є переконливi данi про те, що на ïï мембранах здiйснюється синтез глiкогену й лiпiдiв. Про це свiдчить, насамперед, те, що гладка ендоплазматическая мережа сильно розвинена саме в клiтках, що синтезують глiкоген i лiпiди, наприклад у клiтках сальних залоз i кори надпочечника, де здiйснюється iнтенсивний синтез лiпiдiв, i в клiтках печiнки, де вiдбувається посилений синтез глiкогену. У клiтках, що втратили здатнiсть до синтезу жиру або глiкогену (наприклад, у хрящовi), гладка еПС майже не розвинена
Обидвi форми еПС здатнi накопичувати в каналах, вакуолях i цистернах продукти синтезу: бiлковi речовини (гранулярна еПС) i жири або глiкоген (гладка еПС). Всi цi речовини, що накопичуються в просвiтi каналiв i цистерн, надалi транспортуються до рiзних органоидам клiтки
Транспортна роль еПС не обмежується тiльки пересуванням i розподiлом синтезованих на ïï мембранах речовин до рiзних органоидам клiтки, тобто до мiсць, де вони або споживаються, або накопичуються. еПС представляє циркуляторную систему клiтки, через яку вiдбувається транспорт рiзноманiтних речовин з навколишнього середовища в цитоплазму. Крiм того, еПС, з'єднуючись iз багатьма органоидами клiтки, забезпечує зв'язок мiж окремими внутрiшньоклiтинними структурами Пiсля розгляду особливостей будови й функцiй ендоплазматической мережi природно виникає питання про те, як i з якого матерiалу в клiтцi вона утвориться. Дотепер цiлком певноï вiдповiдi на це питання ще немає. Але вiдповiдь на поставлене питання певною мiрою дають спостереження про зв'язок цього органоида з iншими компонентами клiтки, що мають мембраннi структури. еПС найтiснiшим образом пов'язана iз зовнiшньоï цитоплазматической мембраною, за рахунок розростань якоï й частково за рахунок пиноцитозних пухирцiв, що зливаються в остаточному пiдсумку з каналами й цистернами, може вiдбуватися поповнення мембран
Рибосоми. Так само як i ендоплазматическая мережа, рибосоми були вiдкритi тiльки за допомогою електронного мiкроскопа. Рибосоми — самi маленькi iз клiтинних органелл.
Рибосоми або розташовуються на поверхнi мембрани гранулярноï еПС в один ряд, або утворять розетки й спирали. У тих клiтках, де добре розвинена гранулярна еПС, наприклад у повнiстю диференцiйованих клiтках печiнки й пiдшлунковоï залози, бiльшiсть рибосом пов'язане з ïï мембранами. У клiтках же, де гранулярна еПС розвинена слабко, рибосоми переважно вiльно розташовуються в основнiй речовинi цитоплазми. До клiток такого типу ставляться плазмоцити лiмфатичних вузлiв i селезiнки, овоцити людину й ряд iнших. Крiм цитоплазми, рибосоми виявленi й у клiтинному ядрi, де вони мають таку ж округлу форму, будову й розмiри, як i рибосоми цитоплазми. Частина ядерних рибосом вiльно розташовується в карiоплазмi, а частина ïх перебуває у зв'язку з нитковидними структурами, з яких складаються залишковi хромосоми, що виявляються звичайно при електронномикроскопическом дослiдженнi интерфазного ядра. Останнiм часом рибосоми виявленi в мiтохондрiях i пластидах клiток рослин
Бiохiмiчний аналiз рибосом, отриманих шляхом диференцiального центрифугирования клiтинних гомогенатов, показав, що до складу ïх входить високополимерная, так звана рибосомальная РНК i бiлок. Спiввiдношення цих двох компонентiв у рибосомах майже однаково.
Бiлок рибосом найрiзноманiтнiших клiток i рiзних органiзмiв у загальному однаковий по складу амiнокислот, причому в ньому часто переважають основнi амiнокислоти, а отже, бiлки рибосом мають …? властивостi. Рибосоми мiстять також Mg 2+ .
Функцiï рибосом. Дослiдження ультраструктури клiток численних видiв багатоклiтинних рослин i тварин, бактерiй i найпростiших показало, що рибосоми — обов'язковий органоид кожноï клiтки. Наявнiсть цього органоида у всiх клiтках, однорiднiсть його будови й хiмiчного складу свiдчать про важливу роль рибосом у життєдiяльностi клiток. Було з'ясовано, що на рибосомах вiдбувається синтез бiлкiв
У процесах бiосинтезу бiлка роль рибосом полягає в тiм, що до них з основноï речовини цитоплазми безупинно пiдносяться за допомогою т-рнк амiнокислоти, i вiдбувається укладання цих амiнокислот у полiпептиднi ланцюги в строгiй вiдповiдностi з тiєю генетичною iнформацiєю, що передається з ядра в цитоплазму через i-рнк, що постiйно надходить до рибосом. На пiдставi такоï функцiï рибосом у бiлковому синтезi можна назвати ïх свого роду “складальними конвеєрами”, на яких у клiтках утворяться бiлковi молекули
У процесi синтезу бiлка, таким чином, активну участь приймають т-рнк i и-рнк, а роль рибосомальной РНК ще не з'ясована. По наявним у цей час даним, рибосомальная РНК не приймає участi в синтезi бiлкових молекул. У комплексi з бiлком рибосом вона утворить строму цього органоида.
При здiйсненнi процесiв синтезу бiлка в клiтках активну роль виконують не всi рибосоми. Спецiальнi бiохiмiчнi дослiдження дозволили встановити. Що найбiльш активна роль у синтезi клiтинних бiлкiв належить рибосомам, пов'язаним з мембранами еПС. Можна припускати, що цi два органоида, найтiснiшим образом зв'язанi один з одним, являють собою єдиний апарат синтезу (рибосоми) i транспорту (ендоплазматическая мережа) основноï маси бiлка, вироблюваного вклетке.
У рибосомах. Находящихся в ядрi, вiдбувається синтез ядерних бiлкiв. Рибосоми мiтохондрiй i пластид виконують функцiю синтезу частини бiлкiв, що втримуються в цих органоидах.
Питання про те, де в клiтцi утворяться рибосоми, дотепер не вирiшена, але зараз уже досить переконливо показано, що основним мiсцем формування рибосом служить ядерце й утворенi в ньому рибосоми надходять iз ядра вцитоплазму.